Noch einige Worte über den Befruchtungsakt und die Poljembryonie bei den
höheren Pflanzen
Vorwort.
Es ist nur zu bekannt, daſs neue Ansichten mei=stens
ehr oder weniger lebhaft aufgenommen
erden und oftmals lange Zeit hindurch herrschend
leiben, selbst wenn sich auch die gröſsten Schwie=rigkeiten
er Begründung derselben entgegenstel=len;
ieses ist nur zu bekannt, als daſs man sich
arüber wundern darf, daſs neue Hypothesen, welche
ürzlich über die Bildung des Pflanzen-Embryo's
ufgestellt wurden, die nichts weniger bezwecken,
ls die Umstürzung unserer uralten und ehrwür=digen
nsichten über das Geschlecht der Pflanzen,
aſs diese von vielen Seiten mit so groſsem Bei=falle
ufgenommen worden sind. Ich meine hie=mit
ie Hypothesen, welche die Herren M. J.
chleiden
[ *) ](#f1) und St.Endlicher
[ **) ](#f2) zur Berichti=gung
nserer bisherigen Ansichten über das Ge=schlecht
nd die Zeugung der Pflanzen publicirt
aben. Obgleich diese Hypothesen nicht ganz
eu sind, und die Grundansicht derselben selbst
chon in mehreren älteren Werken widerlegt wor=den ist, so haben sie denn doch in früheren Zeiten
icht so groſses Aufsehen gemacht, wenngleich
uch damals durch die Aufstellung derselben eine
treitfrage erregt wurde, welche man mit groſser
eftigkeit führte.
chon in einer andern Schrift [ *) ](#f3) habe ich jene
eue Hypothese über das Geschlecht der Pflan=zen
mständlich erörtert und dieselbe, wenigstens
ie es mir scheint, mit einigen schlagenden Be=weisen
iderlegt; da ich aber erfahren habe, daſs
an von einigen Seiten her meine Beobachtun=gen
ber den Befruchtungsakt der Pflanzen un=richtig
eutet, so nehme ich diesen Gegenstand
ieselbst nochmals auf, und indem ich die haupt=sächlichsten
esultate meiner früheren Unter=suchungen
ber denselben zusammenstelle, werde
ch sie mit meinen neuesten Beobachtungen ver=einigen,
nd die neuesten Untersuchungen anderer
otaniker hiebei ebenfalls benutzen.
Berlin im October 1839. J. Meyen.
*) Einige Blicke auf die Entwickelungs-Geschichte des vegetabilischen
Organismus bei den Phanerogamen. — In Wiegmann's Archiv d. Naturgeschichte. 1837. I.
p.291-320.
**) Grundzüge einer neuen Theorie der Pflanzenzeugung. Wien
1838.
*) Neues System der Pflanzen-Physiologie. III. Berlin 1839. pag.
272-320 etc.
Einen sehr wichtigen Beweis für die Richtigkeit un=serer älteren Ansichten über das
Geschlecht der Pflanzen sehe ich in den Entdeckungen der neueren Zeit, daſs der Inhalt
der Antheren bei den niederen Pflanzen eine Sub=stanz enthält, welche mit der
spermatischen Feuchtigkeit der Thiere eine überaus groſse Aehnlichkeit zeigt; ich meine
hiemit die Entdeckungen über das Vorkommen der Saamenthierchen in den
Antheren der Laub- und Lebermoose, so wie bei den Charen. Möge man diese Gebilde, welche
ich mit dem Namen der vegetabilischen Saamenthierchen belegt habe, für wirkliche Thiere,
für Eingeweidewürmer oder auch für etwas Anderes halten, darauf kommt es
nicht an, ich wünsche nur, daſs man sie für eben dasselbe hält, wofür man die
Saamenthier=chen der Thiere erklärt. Ich glaube nun aber, daſs es zu nahe liegt aus dem
gleichartigen Auftreten dieser Substanzen auf eine gleiche Function derselben bei
Pflan=zen und bei Thieren zurückschlieſsen zu dürfen, als daſs darüber noch
weitläuftigere Beweise zu führen nöthig wären. Erkennt man nun aber an, daſs die Fovilla
bei den Cryptogamen wirklich die
befruchtende männliche Substanz ist, woran übrigens auch aus dem Verhältniſs der
Antheren jener Cryptogamen in ihrem
Auftreten zu den weiblichen Organen gar nicht gezweifelt werden darf, so werden wir auch
genöthigt sein die Fovilla im Inne=ren des Pollenkornes für die befruchtende männliche
Substanz zu halten. Es wird den geehrten Lesern dieser kleinen Schrift der Streit
bekannt sein, welcher über die Natur der selbstbeweglichen Moleküle im Inneren der
Fovilla geführt ist, ich halte es aber nicht mehr für nöthig gegen die Angabe einiger
Schriftsteller zu erwi=dern, welche da glauben, daſs ich Amylum-Kügelchen für jene
selbstbeweglichen Moleküle angesehen habe, die ich in ihrer Bedeutung mit den
Saamenthierchen der Thiere vergleiche. Da nun aber gegenwärtig bei so vie=len niederen
Pflanzen ausgezeichnet auffallend geformte Saamenthierchen gefunden sind, welche sogar
denen in dem Sperma der Thiere im hohen Grade ähnlich sind, so könnte man wohl die Frage
aufwerfen, wie es wohl zu erklären sei, daſs die Saamenthierchen bei den höhe=ren und
bei den niederen Pflanzen so überaus verschie=den sind, daſs man zwischen ihnen auſser
der selbst=ständigen Bewegung keine andere Aehnlichkeit bemerkt. Diese selbstständige
Bewegung der spermatischen Mole=küle bei den höheren Pflanzen habe ich
neuerlichst wie=derum häufig betrachtet, um mit den uns gegenwärtig zu Gebote stehenden
Vergröſserungen die Ursache der=selben zu erforschen, habe aber leider an diesen
Mole=külen keine besonderen Bewegungsorgane wahrgenommen. Indessen habe ich dennoch die
Bewegung der spermati=schen Moleküle bei manchen Pflanzen in der Art beob=achtet, daſs
es mir und ebenso auch Anderen, welche diese Bewegungen sahen, gar nicht mehr so
unwahrscheinlich erschien, dasſ auch diese Gebilde mit irgend einem be=sonderen
Bewegungsorgane versehen sind, welches aber so zart ist, daſs es sich unsern jetzigen
Instrumenten noch vollkommen entzieht. Wenn man nämlich die Saa=menthierchen der Moose in groſsen Massen nebenein=anderliegend beobachtet, dann wird
man sehr häufig eigenthümlich springende Bewegungen ihrer Körperenden wahrnehmen, welche
nur durch die Verwickelungen ihrer Rüssel hervorgerufen werden, und eben solche, oft
sehr auffallend schnellende Bewegungen sah ich gar nicht selten an den spermatischen
Molekülen der höheren Pflanzen und ganz besonders ausgezeichnet bei den Cucurbitaceen . Auf eine solche Vermuthung zu
kommen liegt wohl gar nicht so fern, denn als Schmidel die Saamenthierchen der Jungermannia pusilla entdeckte, und ebenso noch
später, als
man die der Sphagnum- Arten entdeckte, hat
man wegen der schwachen Vergröſserung ihre Rüssel gänzlich übersehen.
Auch möchte es sehr zu beachten sein, daſs der Pollen mancher Pflanzen, in groſsen
Massen, jenen auf=fallenden Geruch zeigt, welcher dem thierischen Sperma so
eigenthümlich ist, so daſs man auch hiedurch anzu=nehmen genöthigt würde, daſs die
Fovilla der Pflanzen dem Sperma der Thiere entspricht.
Endlich wollen wir noch einige Erscheinungen der Bastarderzeugung gedenken, welche
sich sicherlich nur nach den bisherigen Ansichten über das Geschlecht der Pflanzen
genügend erklären lassen. Es ist aus der Ver=vielfältigung der Pflanzen durch Knospen
allgemein be=kannt, daſs der Nahrungsstoff, welchen man einer ge=pfropften oder
überhaupt übertragenen Knospe zukomm=en läſst, die specifische Natur derselben wenig
oder meistens ganz und gar nicht verändert; wollten wir nun aber nach der neuen Ansicht
bei der Bastarderzeugung annehmen, daſs der Befruchtungsakt mit einer Pfropfung zu
vergleichen sei, indem der Keim zum Embryo nur in die Eyhüllen der Blüthe einer andern
Pflanze hinüber=geführt und daselbst nur ernährt zu werden braucht, so sind die
wichtigen Resultate, welche Herr
C.F.Gärtner über das Verhalten der Bastardpflanzen erlangt hat, hie=mit
nicht in Einklang zu bringen. Vor Allen wider=spricht der neuen Theorie die Beobachtung,
daſs die Ba=starde ganz gewöhnlich Neigung zeigen, allmälich wieder zur mütterlichen
Pflanze überzugehen (d. h. was wir nach der alten Ansicht die mütterliche Pflanze
nennen!), eine Erscheinung, welche auch den aufmerksamen Gärtnern und Blumenliebhabern
schon lange bekannt ist. Schon Herr
DeCandolle
[ *) ](#f4) hat dieses Factum aufgestellt, um den
Ansichten derjenigen zu begegnen, welche da glauben, daſs der Embryo aus den
Saamenkeimchen Gleichen's
(d. s. die Saamenthierchen unserer Zeit!) hervorgehe, eine Ansicht, welche bekanntlich
um die Mitte des vergangenen Jahrhunderts ziemlich herrschend war, und von welchen sich
die neue Ansicht des Herrn
Schleiden eigentlich nur dadurch unterscheidet, daſs
Letzterer jene Saamenkeimchen Gleichen's durch die Pollenschläuche in die
Eyhüllen hinüberführen läſst. Erwidert man hierauf, dafs auch die Bastarderzeugung nach
der neuen Ansicht ebenso wohl erklärt werden kann als nach der ältern Zeugungstheorie,
indem nämlich der Embryosack und dessen Inhalt die männliche be=fruchtende Thätigkeit
ausüben soll, so muſs man diese letztere Annahme nicht nur als eine ganz willkührliche
zurückweisen, sondern auch als eine solche bezeichnen, die jeden Grad von
Wahrscheinlichkeit entbehrt. Hat man wohl die geringste Analogie zu der Annahme für
sich, daſs der junge Embryo in das Innere des männ=lichen, befruchtenden Organes
hineinwächst und sich da=selbst ausbildet? Und wie will denn Herr
Schleiden hiernach die von ihm angegebenen
Fälle erklären, wo sich der Embryo bei einer
Orchidee auch auſserhalb der Nucleus-Höhle gebildet haben soll? Denn das was
als solcher abgebildet ist, ist nicht etwa ein Pollenschlauch mit angeschwollenem Ende,
sondern es ist schon der junge Embryo mit seinem ausgewachsenen Träger- u. s. w.
*) Phys. végét. II. pag. 546.
Das Meiste von demjenigen, was ich hier gegen die Ansicht des Herrn Schleiden angeführt habe, das
gilt auch gegen die neue Theorie, welche Herr Endlicher
[ *) ](#f5) über die Pflanzenzeugung in dem
vergangenen Jahre auf=gestellt hat; auch er fühlte das Ungenügende in der Schleiden'schen Erklärung in
Bezug auf das männliche und befruchtende Prinzip, und suchte daher jene Theorie durch
eine andere Annahme zu vervollständigen.
*) Grundzüge einer neuen Theorie d. Pflanzenzeugung. Wienl838
Auch Herr Endlicher
vergleicht die Anthere der höheren Pflanzen' mit dem Ovario der Thiere und sieht das
männliche befruchtende Organ in den Drüsen der Narbe, welche nicht bloſs
als leitendes Organ zu be=trachten seien, sondern deren eigenthümliches Secretum das
Pollenkorn zu jener Thätigkeit erregt, welche es befähigt in das Gewebe des Pistilles
einzudringen und in die Keimhülle zu gelangen. Es liegt aber wohl sehr nahe, daſs die
Ansicht, als sei die stigmatische Feuchtig=keit die befruchtende männliche Substanz,
eine ganz rein willkührliche ist, und da Herr Endlicher selbst zuge=steht, daſs die Antheren
bei den Cryptogamen die wirk=lichen
männlichen Organe sind, so glaube ich, daſs es schon aus der Aehnlichkeit, welche der
Bau der weib=lichen Organe bei den Moosen, den Lebermoosen und den
Charen mit dem Pistille bei den
Phanerogamen zeigt, hervorgehen möchte, daſs man hier der Narbenfeuchtigkeit zu
hohe Bedeutung gegeben hat. Das Pistill der Moose hat in
Hinsicht der Form die auffallendste Aehnlichkeit mit den normalen Pistillen der Phanerogamen, es ist an demselben Ovarium,
Stylus und Stigma zu unterscheiden. Bei den
Charen zeigt das weibliche Organ nur das Ova=rium, worin eine einzelne Spore
sitzt, und unmittelbar darauf sitzt das Stigma, dessen Lappen sich zur Zeit der
Befruchtung etwas auseinander beugen und einen Kanal zwischen sich lassen, durch den die
befruchtende Sub=stanz unmittelbar an die Spitze der Spore gelangt. Bei den Laubmoosen liegen die Antheren meistens dicht neben der Mündung der
Pistille, und wenn sie sich öff=nen, so muſs ein Theil der Saamenfeuchtigkeit unbedingt
in die Höhle des Pistilles hineingelangen, und fast ganz ebenso verhält es sich bei
einer Menge von Lebermoosen. Die Befruchtung kann hier aber
nur durch die dynami=sche Einwirkung der Saamenfeuchtigkeit auf dasjenige Organ
stattfinden, welches, meistens als ein kleines Kü=gelchen gestaltet, auf der Basis des
Ovarium's sitzt und sich später zum Saamenbehälter ausbildet. Die Sporen
werden in diesen Organen erst Monate lang nach er=folgter Befruchtung ausgebildet, und
eine unmittelbare Berührung der Fovilla mit diesen Sporen findet hier nie=mals statt,
was aber nach Herrn
Endlicher's Ansicht stattfinden müſste, damit die Sporen zur weitern
Ausbil=dung befähigt würden.
Eigentlich hat aber Herr
Endlicher nichts weiter gegen unsere bisherige Zeugungstheorie bei den
Pflanzen aufzuführen, als daſs die Thätigkeit, welche die Antheren bei der Befruchtung
ausüben, durchaus keine Analogie mit irgend einer Verrichtung der männlichen
Geschlechts=theile in den verschiedenen Klassen des Thierreiches dar=bietet, indessen
ich glaube, daſs dieser Einwand denn doch nicht von so groſsem Gewichte sein möchte. Wir
sehen nämlich bei den verschiedenen Thierklassen, daſs sich die Geschlechtsorgane gar
sehr verschieden verhalten, daſs sich die männlichen aber immer so gestalten, daſs sie,
um ihren Zweck, nämlich die Ausführung der Be=fruchtung zu erreichen, den weiblichen
entsprechen. Das männliche Geschlechtsorgan ist bei den Thieren bald sehr lang, bald
fehlt es gänzlich, und ebenso verhält es sich auch wohl mit den Pollenschläuchen, die
wir als das Organ ansehen, welches die befruchtende Substanz an denjenigen Ort führt, wo
künftig der Embryo gebildet wird. Es ist einmal nicht erwiesen, daſs die Befruchtung bei
den höheren Pflanzen immer durch einen Pollen=schlauch erfolgt, ich selbst habe
dergleichen Fälle ange=führt, wo ich niemals den Pollenschlauch in jung be=fruchteten
Eychen wahrgenommen habe, und zwar in Fällen, die ich so häufig untersucht habe, daſs
ich da=selbst die Befruchtung durch einen eindringenden Pollen=schlauch wirklich
bezweifeln möchte. Aber die Entdeckun=gen der Herren
v.Mirbel und Spach an den Eychen der
Mays-Frucht sind noch viel schlagender, denn jedenfalls kann hier die
Befruchtung nicht durch einen eindringen=den Pollenschlauch ausgeführt werden, sondern
ist viel=leicht durch eine dynamische Einwirkung zu erklären, welche die Fovilla auf den
Urschlauch ausüben mag, der sich zum Embryo umgestaltet.
Als diese kleine Schrift dem Drucke übergeben wer=den sollte, erschien eine Abhandlung
des Herrn Bern=hardi: [ *) ](#f6)
„Ueber Bildung von Saamen ohne vorherge=gangene Befruchtung,"
welche
ebenfalls über den fra=glichen Gegenstand handelt, von dem hier die Rede ist. Herr
Bernhardi meint, daſs die Ausgleichung der ver=schiedenen Ansichten über das Geschlecht
der Pflanzen, welche gegenwärtig herrschend werden, hauptsächlich von drei Punkten
abhänge: 1) von fortgesetzten unmittelba=ren Beobachtungen der nach der Bestäubung in
den vegetabilischen Eyern erfolgenden Veränderungen; 2) von der Feststellung mancher
Erscheinungen, welche die Bastardzeugung darbietet, und 3) von der Bestätigung oder
Widerlegung der Beobachtungen, nach welchen manche Pflanzen unter günstigen Bedingungen
auch ohne vorhergegangene Bestäubung keimfähige Saamen zu bil=den vermögen. Von diesem
letzten Punkte handelt nun hauptsächlich die neue Abhandlung des Herrn Bern=hardi und es ist bekannt,
daſs sich zu verschiedenen Zeiten, und immer wieder von Neuem Stimmen dafür erhoben
haben. Zuerst führt Herr
Bernhardi mehrere Fälle von Fortpflanzung bei den Thieren an, wo man sich
überzeugt haben will, daſs eine vorhergegangene Begattung nicht stattgefunden hatte, und
wenn nun so etwas bei den Thieren vorkommen kann, denn die Un=richtigkeit
jener Angaben ist noch nicht erwiesen, so wäre es auch wohl bei den Pflanzen denkbar. Es
wer=den alsdann die berühmten Versuche von Spallanzani genannt und alle die Beobachtungen
der Andern aufge=führt, welche die Resultate jener Versuche bald bestritten, bald
bestätigt haben. Vorzüglich sind es die Beobach=tungen von
Hanfpflanzen, welche neuerlichst (1828) wiederum durch Herrn Girou de Buzareingnes und
ebenfalls noch früher(1811—1816) durch Herrn Bern=hardi selbst angestellt worden sind, und
jene Resultate
Spallanzani's vollkommen bestätigen sollen. Herr Bernhardi hat diese Beobachtungen 6 Jahre lang
hinter einander angestellt und hat unter steter Berücksichtigung aller
Vorsichtsmaaſsregeln alljährlich reife Saamen er=halten, ohne daſs eine Befruchtung
derselben durch männ=liche Blüthen hätte vorhergehen können. Es läſst sich offenbar
gegen diese, wie gegen mehrere andere Beob=achtungen der Art noch immer nichts
Entschiedenes ein=wenden, und ich selbst habe sie bisher noch immer zur Seite gestellt,
indem mir dieselben durchaus unsicher er=scheinen; ja ich gestehe es, daſs ich sie sogar
für durch=aus unrichtig zu halten mich berechtigt glaubte, obgleich ich sehr wohl
wuſste, daſs es nicht leicht ist diese Mei=nung durch Beweise wirklich zu unterstützen,
denn ge=gen positive Beobachtungen können negative Ergebnisse nur mit groſser Vorsicht
angewendet werden. Nach dem Allen aber, was wir gegenwärtig über die Vorgänge
beob=achtet haben, unter welchen die Befruchtung bei den Pflanzen erfolgt, nach dem
Allen scheint es mir kaum glaublich, daſs eine Embryobildung ohne vorhergegangene
geschlechtliche Einwirkung des Pollens bei höheren Pflan=zen stattfinden kann. Die
Arbeit des Herrn Bernhardi
ist aber sicherlich sehr zeitgemäſs, denn sie wird wieder=um veranlassen,
daſs dergleichen Beobachtungen über Saamenbildung ohne vorhergegangene Befruchtung
wieder=holt werden und daſs dann die sich zeigenden jungen Saamen in Hinsicht ihrer
Embryobildung untersucht wer=den. Es ist nur gar zu häufig, daſs bei monoecischen wie
bei dioecischen Pflanzen Zwitterblumen auftreten und daſs hier der Pollen zuweilen in
solchen Theilen der Blüthe vorkommt, wo man ihn wohl kaum vermuthet hätte, und so können
denn auch mitunter wirkliche Be=fruchtungen erfolgt sein, wo man glaubte sich dagegen
vollkommen gesichert zu haben.
*) S. Allgemeine Gartenzeitung von 1839. vom 12. October
...
So auffallend verschieden sich die plastischen Er=scheinungen bei dem
Befruchtungsprozesse der verschie=denen Pflanzen zeigen, ebenso wesentliche
Verschieden=heiten bietet die Polyembryonie derselben dar, welche bei einigen Pflanzen
ziemlich regelmäſsig, bei andern dagegen mehr oder weniger zufällig auftritt. Zwar hat
man das Auftreten mehrerer Embryonen schon seit sehr langer Zeit bei einer Menge der
verschiedensten Pflanzen beobachtet, aber die wesentlichen Verschiedenheiten, unter
welchen dieses stattfindet, hat man erst in neuester Zeit zu ermitteln gesucht. Am
gewöhnlichsten erscheinen mehrere Embryonen zu gleicher Zeit im Innern eines und
desselben Embryosackes, wie es gar nicht selten bei Citrus vorkommt; oft ist die Anzahl der jungen Em=bryonen in solchen Fällen
gar sehr groſs, so sah ich 6 und selbst 7 derselben bei Citrus decumana, 2 bis 3 bei Cistus-Arten und selbst 2, 4, 6 bis 8 bei Helianthemum grandiflorum, aber es ist im Allgemeinen sehr
selten, wenn von diesen jungen Embryonen mehr als ein ein=zelner
zur vollkommenen Ausbildung gelangt. Gewöhn=lich entwickelt sich nur der
eine Embryo, und die dane=ben liegenden bleiben unentwickelt zurück, oder sie ge=langen
wenigstens nicht zur vollkommenen Ausbildung. Bei Hemerocallis caerulea, wo die Polyembryonie von Herrn Robert Brown entdeckt worden ist, sah ich aber
denn doch in fast reifen Saamen 6 und selbst 7 Em=bryonen von ziemlich gleichmäſsiger
Ausbildung. An einem anderen Orte [ *) ](#f7) habe
ich einige Darstellungen von dem Auftreten der jungen Embryonen im Innern eines und
desselben Embryosackes von Helianthemum
grandi=florum gegeben, und solche Fälle sind es gerade, welche Herrn Schleiden als die sichersten
Beweise zu seiner neuen Ansicht über das Geschlecht der Pflanzen erschie=nen, indem er
beobachtet hatte, daſs sich im Embryo=sacke gerade ebenso viele Embryo - Anfänge oder
Keim=bläschen bildeten, als sich Pollenschläuche mit denselben vereinigten.
*) S. Pflanzen-Physiologie. III. Tab. XIV. Fig.23 und 24.
Ganz anders verhält es sich dagegen mit der Poly=embryonie der Coniferen und der
Cycadeen; hier ist die Mehrzahl der Embryonen nicht etwa dem Zufalle
über=lassen, wie in den vorhergehenden Fällen, sondern ihre Anzahl steht in einem
genauen Verhältnisse zu dem eigen=thümlichen Baue, welcher sich im Embryosacke
ent=wickelt. Die Pluralität der Embryonen bei Cycas
circi=nalis ward durch Herrn v.Mirbel
[ **) ](#f8) entdeckt; Herr Robert Brown
[ ***) ](#f9) äuſserte später, daſs sie bei den Cycadeen sogar normal zu sein scheine, und
endlich machte er die interessante Entdeckung bekannt [ *) ](#f10) , daʃs die Pluralität der Embryonen auch bei
den Coniferen regelmäſsig auftrete. Es
fehlte mir selbst an Gelegenheit die jungen Eychen der Cycadeen zu untersuchen, aber Herr v.Mirbel fand bei Cycas circinalis, daſs neben dem ausgewachsenen Embryo noch
4 oder 5 abortirte Embryonen vorkommen, und ganz ähnlich fand es Herr Robert Brown bei denächten Coniferen. Derselbe sah, daſs sich bei
dem befruchteten Eychen zuerst ein besonderer festerer Körper im Innern des Nucleus
bilde, den er für das Albumen erklärt; in diesem Körper ent=standen alsbald mehrere
halbcylindrische corpuscula, 3 bis 6 an der Zahl, welche nahe der Spitze im Kreise
gestellt sind, und sowohl durch Farbe als durch Con=sistenz von der Masse des Albumens
verschieden erscheinen. Herr Robert
Brown beobachtete ferner, daſs sich in jedem dieser sogenannten
corpuscula ein besonderer Em=bryo-Träger befinde, und daſs demnach die Mehrzahl der
Embryonen, welche sich bei den Coniferen
beobach=ten läſst, von dem regelmäſsigen Baue des Albumen's abhänge. Diese interessanten
Beobachtungen des Herrn Robert
Brown waren sicherlich die genügendsten Be=weise, daſs den Beobachtungen,
welche Herr Corda bald
darauf über die Befruchtung des Eychen's der Rothtanne
[ *) ](#f11) bekannt machte, irgend eine Täuschung
zum Grunde lag.
**) Ann. de Mus. T. XVI. pag. 455.
***) King, Voyages etc. App. b. Botany pag. 552.
*) Fourth Report etc. 1834. pag. 596.
*) Nova Acta Acad. C. L. C. Tom. XVII. pag. 599.
Neuerlichst hat auch Herr
Horkel seine Beobach=tungen über die Polyembryonie der Coniferen bekannt gemacht [ **) ](#f12) , indem er durch Herrn Treviranus Aeuſse=rung: er habe weder bei
Pinus sylvestris noch bei Abies excelsa etwas von dem finden können, was
Herr Robert Brown darüber
bekannt gemacht hat, veranlaſst wurde.
Die Beobachtungen des Herrn Horkel sind mit jenen von
Robert Brown im Allgemeinen übereinstimmend,
derselbe sah aber bei Pinus Cembra neben dem
ausge=wachsenen Embryo nur zwei verkümmerte Rudimente. Die Corpuscula im Albumen nennt
Herr Horkel kleine
Höhlen, welche er bei Abies excelsa schon
seit 1819 beobachtet hatte. Die Funiculi (Brown) oder die Em=bryoträger mit ihren
rudimentären Embryonen sah er bei jenen Pflanzen in der, in der Mitte des Albumen's
entstandenen groſsen Höhle parallel neben einander lie=gen, ihre Zahl war gewöhnlich
drei, seltener vier, aber nie sah er mehr als eins von ihnen zum Embryo aus=wachsen. Bei
Taxus ist die Anzahl der Embryo - Anlagen nicht mehr so regelmäſsig, es wurden 2, 3 und
selbst 4 beobachtet, aber hier ist auch die Bildung der Spitze des sogenannten Albumen's
nicht mehr so regelmäſsig wie bei Pinus u.
s. w., denn Herr Horkel
sah hier zuwei=len nur ein corpusculum.
**) S. Bericht über die Verhandlungen der Königl.Preuʃs. Akademie zu
Berlin. Aus dem Jahre 1839. pag. 92 etc.
Zu diesen vortrefflichen Beobachtungen der genannten Meister dieser Wissenschaft,
möchte nur noch Weniges hinzuzusetzen sein, doch sei es erlaubt die folgenden
Bemerkungen zu machen. Die Herren
Robert Brown und
Horkel nennen den festen Körper, der sich bei den Coniferen im Innern des Nucleus um die Zeit der Befruchtung
bildet das Albumen, derselbe besteht nach meiner Untersuchung bei Abies excelsa, bei der Lerche u. s. w. aus einer opaken
Substanz, welche ungefähr die Härte eines jungen gallertartigen Knorpels zeigt; ich habe
nicht beobachten können, daſs sich diese Substanz als Eyweiſskörper im Innern des
Embryosackes bildet, sondern es schien mir, als wenn dieselbe aus dem eigen=thümlich
gallertartig veränderten Embryosacke selbst ent=stehe, eine Eigenthümlichkeit, welche
uns bei der Gattung
Veronica u. A. m. schon bekannt ist.
Kürzlich habe ich auch die Umwandlung der Membran einer einfachen Zelle in eine sulzige
gallertartige Masse bei der bekann=ten Conferva
bipunctata hinreichend vollständig verfolgen können, wo nämlich alle die
Glieder, welche die Con=jugation eingegangen waren, ihre Höhlen vollständig ver=loren
hatten, indem sich die einfache Membran in eine Gallerte umgewandelt, welche die Höhle
der Glieder er=füllte. In dem oberen Ende dieses eigenthümlich knor=pelartigen Körpers
der Coniferen entwickeln sich die kleinen
Höhlen, welche Herr Robert
Brown corpus=cula genannt hat; sie sind bei den ächten Coniferen ge=wöhnlich 3 an der Zahl, doch fand ich
bei Pinus unci=nata und Abies excelsa ebenfalls 6 derselben. Es ist schwer die Form
und Lage dieser Höhlen zu beschrei=ben, sie füllen etwas mehr als das obere Drittel
jenes knorpelartigen Embryosackes und werden durch ziemlich härtliche, der Länge nach
herablaufende Scheidewände von einander getrennt, welche in der Achse des
knor=pelartigen Körpers zusammenstoſsen. Diese Scheide=wände, wie auch die härtlichen
Seitenwände jener Höh=len, setzen sich in der Achse des ganzen Körpers noch tiefer hinab
fort, und lassen in ihrer Mitte einen Kanal zurück, der sich bis zum untersten
Drittheile des knor=pelartigen Körpers erstreckt. In jenen kleinen Höhlen an der Spitze
erscheinen aber nach erfolgter Einwirkung der Pollenschläuche die Keimbläschen, welche
sich in lange Fäden ausdehnen, an deren unterem Ende sich der Embryo ausbildet. Im
gewöhnlichen Falle erscheint in jeder dieser Höhlen ein einzelner Embryo mit seinem
Träger, doch sah ich auch einmal drei Höhlen und vier Träger bei der Lerche. Der Träger
der Embryonen erlangt hier bei den Coniferen
eine auʃserordentliche Länge und Gröſse, wie es auſser bei den Cycadeen und dem Tropaeolum noch bei keiner andern Familie bekannt geworden
ist; der junge Embryo an dem Ende des Trä=gers unterscheidet sich aber sehr leicht durch
die abge=rundete abgerundet
Form und durch die stärkere grüne Färbung seiner Zellen. Bei den meisten Coniferen zeigt es sich im nördlichen
Deutschland schon gegen Ende des Juni, welcher von den Embryonen zur vollständigen
Entwicke=lung gelangt; dieser vergröſsert sich alsdann im Anfange des Juli sehr schnell,
während die Träger der übrigen Embryonen eine bräunliche Farbe annehmen und
zusam=menschrumpfen, aber sich häufig noch bis zur Mitte des August ziemlich gut
erhalten. Schon in der ersteren Hälfte des Juli sind die Träger so lang geworden, daſs
sie die untern Wände der kleinen Höhlen in der Spitze durchbrechen und endlich bis in
die Tiefe des knorpel=artigen Embryosackes hineinsteigen, überhaupt wird man die Träger
und die rudimentären Embryonen im Juli und im Anfange August ganz sicherlich finden,
wenn man den untern Theil jenes knorpelartigen Embryosackes untersucht. Die Höhlen in
der Spitze des Embryosackes verschwinden aber erst mit der Ausbildung des einen
Embryo's, der endlich, im Anfange August, so groſs wird, daſs er bekanntlich den
gröſsten Theil des Em=bryosackes erfüllt und dessen Inhalt resorbirt wird. Sehr
auffallend ist die Angabe des Herrn
Robert Brown, daſs sich die Embryoträger bei den Coniferen zuweilen verästeln und daſs dann jeder dieser
Aeste in ein Rudiment von Embryo endet. Es ist recht sehr zu bedauern, daſs wir zu
diesen Beobachtungen keine Ab=bildungen erhalten haben, denn das Auftreten von
Em=bryonen an den Aesten des Trägers würde wohl der beste Beweis sein, daſs die neuere
Ansicht, welche man über das Geschlecht der Pflanzen aufgestellt hat, nicht
die richtige ist, mir selbst ist diese Verästelung der Träger mit einer Mehrzahl von
Embryonen noch nicht vorgekommen.
Endlich bietet Viscum album noch eine
andere Art von Polyembryonie dar, sie ist hier in der Mehrzahl der Embryosäcke
begründet, welche bei sehr vielen
Vis=cum-Pflanzen überaus häufig zu zwei und etwas seltener auch zu drei in einem
und demselben Nucleus neben einander auftreten. So überaus häufig aber auch die
Pluralität der Embryosäcke und der jungen Embryonen bei Viscum zu finden ist, so ist es
denn doch immer nur ein sehr seltener Fall, wenn man mehrere Embryo=nen in ausgebildeten
Saamen findet; bekanntlich glückte es Gaertner niemals dergleichen im reifen Saamen zu beobachten und ich
habe gleichfalls eine.sehr groſse Anzahl von Saamen deſshalb zerschnitten, aber immer
nur einen einzelnen Embryo gefunden, während daneben zuweilen noch eine Spur des
abortirten Embryosackes zu sehen war, und zwar habe ich Hunderte von ausge=bildeten
Früchten solcher Pflanzen untersucht, welche mir in den ersteren Sommermonaten so häufig
mehrere Embryonen zeigten, daſs ich dieselben fast in jedem sechsten oder siebenten
Saamen fand. Wenn man aber die weiblichen Viscum-Blüthen in Bezug auf ihre Poly=embryonie von der Zeit der Befruchtung
bis zur Mitte des Juli und August wöchentlich untersucht, so wird man alsbald finden,
daſs in denjenigen Fällen, wo zwei Embryosäcke in einem und demselben Nucleus
vorkom=men, meistens beide befruchtet werden, und sich die jungen Embryonen in denselben
auch zu entwickeln be=ginnen. In Fig. 9. Tab. I. sind zwei solcher befruchteten
Embryosäcke vom 19. Juni dargestellt; oft findet man aber auch, daſs nur in
einem der beiden Embryosäcke der Embryo zur Entwickelung gelangt, während der an=dere
Embryosack entweder ganz unbefruchtet zurück=bleibt, oder selbst erst einige Zeit nach
der Befruchtung in seiner Entwickelung stehen bleibt, bräunlich gefärbt wird und
abortirt. Bleibt der eine der Embryosäcke un=befruchtet zurück, so behält er stets seine
ursprüngliche Form, als ein einfacher geschlossener Sack, und es kommt in demselben
niemals zu der Bildung der groſsen Zellen, wie sie die Darstellungen in Fig.6 und 7.
zeigen. Da=gegen findet man in Fig.2. Tab. II. eine solche Darstel=lung, wo der
unbefruchtet zurückgebliebene Embryosack neben einem ziemlich stark entwickelten liegt,
wie man ihn in der Mitte des Juli beobachten kann. In den we=nigen Fällen, wo ich drei
Embryosäcke in einem und demselben Nucleus fand, da sah ich einmal in der Mitte des Juni
nur einen Embryo zur Entwickelung gelangen, während die beiden anderen Embryosäcke
unbefruchtet daneben lagen, und in dem zweiten Falle war nur ein Embryosack unbefruchtet
zurückgeblieben und der zweite, obgleich befruchtet, verkümmerte neben dem einen sich
entwickelnden Embryo. Bei einer sehr groſsen Anzahl von Viscum-Saamen, welche ich in der letzteren Hälfte des Juli
und im Anfange des August untersuchte, fand ich immer nur einen zur Entwickelung
gelangten Em=bryo, und ich habe nichts sehen können, was darauf hindeuten könnte, daſs
der Embryo bei Viscum album durch ein
Verwachsen von zwei und auch von drei Eyern gebildet werden könnte, wie es Herr Decaisne nach den
Mittheilungen in
Treviranus Physiologie der Gewächse [
*) ](#f13) angegeben hat. Unter dem Worte Eyer können hier übrigens nur
die Embryosäcke mit den Em=bryonen verstanden sein, denn ein Verwachsen der Ey=chen in
der Art, ist bei Viscum album ganz
unmöglich. Wenn sich bei Viscum album
mehrere Embryonen in einem Eychen gleichzeitig entwickeln, so fand ich, daſs, wenigstens
bis zum Anfange des Juli, jeder Embryo in seinen besondern Eyweiſskörper gebettet ist,
und daher auch auf dem Querschnitte die Pluralität der Embryonen hieselbst sehr leicht
zu entdecken ist, und dennoch habe ich in den reiferen Saamen vergeblich nach mehreren
Embryonen gesucht.
*) II. pag. 523. Später ausführlich mitgetheilt in den Compt. rend.
1839. Nro. 6. pag. 201.
Nach demjenigen zu urtheilen, was wir über die Polyembryonie in den übrigen Fällen,
besonders aber bei den Cycadeen und Coniferen gehört haben, wo eine Pluralität der
Embryonen im reifen Saamen so überaus selten ist, während ihre Anzahl in der Anlage
stets sehr bedeutend ist, dürfen wir uns auch nicht mehr wundern, daſs bei reifen Viscum- Saamen die Embryonen gewöhn=lich
ebenfalls einfach sind. Die Verdoppelung und selbst Verdreifachung des Wurzelendes,
welche die Viscum=Saamen beim Keimen zeigen,
scheint mir aber ebenso wenig für die Pluralität der Embryonen zu sprechen, als die
Mehrzahl der Cotyledonen bei den ächten Coni=feren-Saamen.
Die obige Erklärung des Herrn
Treviranus von der Verdoppelung und Verdreifachung des Wurzelendes des
Embryo von Viscum album veranlaſste mich zu
einer genaueren Untersuchung über die Befruchtung und Em=bryobildung bei dieser so
höchst interessanten Pflanze. Die weibliche Blüthe von Viscum hat wohl, in Beziehung auf das Eychen, den einfachsten Bau den man sich bei einer
phanerogamen Pflanze denken kann. Es giebt bei
Viscum kein besonderes Pistill und also auch kein eigent=liches
Ovarium, sondern das Eychen ist ein bloſser
nack=ter Nucleus, dessen Spitze frei hervortritt und zugleich als Stigma dient, indem
dasselbe den Pollen unmittelbar empfängt. Dieser nackte Nucleus (f. Fig.1, 2 und 3. Tab.
I.) ist rund herum mit einem kelchartigen Organe umschlossen, auf welchem 4 andere
blattartige Organe sitzen, die man bald für Kelchblätter, bald für Blumen=blätter
erklärt hat; ich wähle im Folgenden die letztere Benennung. Die Darstellung von Fig.3.
Tab.I. bei einer etwa 40maligen Vergröſserung mittelst des einfachen Mikroskops
angefertigt, wird von dem Baue der weib=lichen Blüthe unserer Pflanze die hinreichende
Ansicht geben. f ist der nackte Nucleus, dessen Basis mit f* bezeichnet ist, und dessen
sich ausbreitende Spitze g, mit kleinen Papillen bekleidet, die Stelle der Narbe des
hieselbst fehlenden Pistilles vertritt. An dem kelchartigen Organe, welches der Nucleus
umschlieſst, unterscheidet man sowohl durch die äuſsere Umgrenzung, als durch die innere
Struktur zwei besondere Lagen: eine äuſsere und eine innere; sie werden am leichtesten
durch den Lauf der Spiralröhrenbündel von einander unterschieden, welche, als
unmittelbare Fortsätze der Holzbündel des Stengels durch den kurzen Blumenstiel
hindurchlaufen und zu den Blumenblättern gehen. In Fig.3. Tab.I. ist der Bau der
weiblichen Blüthe auf einem Längenschnitte vollständig deutlich dargestellt; die
Bezeichnung mit Buchstaben ist hier mit der in Fig.1. gleichlautend. f ist der nackte
Nucleus, dessen Spitze mit g und dessen Basis mit f* bezeichnet ist; zunächst diesem
Nucleus liegt die innere Schicht des kelchartigen Organes c, c, welche durch die
Spiralröhrenbündel e, e, von der äuſseren Schicht b, b, getrennt ist. Die
Spiralröhren=bündel e, e, laufen unmittelbar zu den Blumenblättern d, d,
dergleichen Bündel sind überhaupt 4 bis 5 in dem Kelche, einige zeigen Verästelungen und
durch deren Verzweigungen entstehen auch verschiedene Anastomosen, welche man an den
reifen Früchten am leichtesten sehen kann.
Bei dem späten Frühlinge dieses Jahres zeigte sich erst um die Mitte des Aprils im
Innern des Nucleus eine deutlich wahrnehmbare Höhle, welche sich mit einem klebrigen
Schleime füllte und sich, immer dünner zulau=fend, bis zur Narbe oder der Spitze des
Nucleus hin er=streckte; in Fig.2 und 3. ist diese Höhle mit i bezeichnet und man sieht
darin die Embryosäcke, wie sie in dem letzten Drittel des Aprils beschaffen waren. Bei
mehre=ren Blüthen fand ich die erste Spur der Embryosäcke schon in den ersten Tagen
desselben Monats, und zwar entstanden sie mitten in der Basis des Nucleus und
ver=längerten sich alsdann von Unten nach Oben, sie wuch=sen also wie bei den Leguminosen, Santalineen u. s. w. der
später eindringenden befruchteten Substanz entgegen. Ueberaus häufig fanden sich 2
Embryosäcke in einer und derselben Nucleus - Höhle wie z. B. in Fig.3; einige
Mistelstöcke zeigten wohl in jeder 6. bis 7. Blüthe immer 2 Embryosäcke, dagegen waren 3
Embryosäcke in allen mir vorgekommenen Pflanzen nur ganz
überaus selten, denn ich sah sie nur in 2 Fällen. Auf diese Mehrzahl der Embryosäcke ist
denn auch hier bei Viscum die Polyembryonie
begründet, wodurch sich dieselbe von allen anderen, bisher bekannten Fällen so
auffallend unter=scheidet.
Bei dem ersten Auftreten erscheint der Embryosack als ein. ziemlich cylindrischer
Schlauch, der sich alsbald an dem Mykropyle-Ende mehr erweitert, aber am
ent=gegengesetzten Ende, selbst mehrere Monate hindurch, seine erstere Gröſse behält
(Fig.4. Tab.I. bei a.). Die Membran des Embryosackes von Viscum ist sehr auf=fallend dick und fest, wie es mir fast
bei keiner an=dern Pflanze vorgekommen ist, ja in einem etwas vor=gerückten Zustande
möchte man glauben, daſs sich auf der innern Fläche noch eine zweite Membranschicht
nie=dergeschlagen hat. Die Darstellungen auf beiliegender Tab.I. geben in Fig.4 und 5.
die Ansichten der einfachen Embryosäcke aus den erstern Wochen des Monat Mai; es sind
wasserhelle Schläuche meistens ohne allen festen Inhalt, und ihr Auftreten geschieht
10—14 Tage und dar=über vor der Ausstreuung des Pollens durch die männ=lichen Blüthen,
demnach es sich von selbst versteht, daſs die Zahl der Embryosäcke und die dadurch
bedingte Zahl der Embryonen nicht etwa von der Zahl der Pol=leuschläuche abhängig ist,
welche in den Nucleus hinein=steigen sollen. Der Befruchtungs-Prozeſs und, was
be=sonders auffallend ist, die weitere Ausbildung des Em=bryo's geht bei Viscum überaus
langsam vor sich; es dauert 3 und selbst 4 Wochen und darüber, bis die er=sten Spuren
der Befruchtung in dem Embryosacke sicht=bar werden. Das Eindringen der Pollenschläuche
durch die Spitze des Nucleus und die Verbindung derselben mit dem Mikropyle-Ende des
Embryosackes, was bei Hunderten von anderen Pflanzen so überaus leicht zu sehen ist,
habe ich bei Viscum nicht beobachten
kön=nen; wahrscheinlich wird hier die Membran des Pollen=schlauches so weich, daſs sie
durch die Gewalt des Schnittes zerstört wird. Der Embryosack vergröſsert sich allmälich
von seinem ersten Auftreten bis zur voll=ständigen Ausbildung des Embryo's, und die
Befruchtung desselben zeigt sich in Folgendem: Es erscheint zuerst das Keimbläschen in
dem Mikropyle-Ende des Sackes, und fast rund um dieses Bläschen herum bildet sich eine
opake und etwas gekörnte Schleimmasse, welche den Anfang des flüssigen
Eyweiſskörpers bildet. Mit dem Erscheinen des Keimbläschens erfolgt aber auch eine
auffallende Veränderung des Embryosackes, indem sich derselbe durch die Bildung von mehr
oder weniger vie=len Querwänden in eine Anzahl von groſsen Zellen theilt, wie sie in den
beigegebenen Abbildungen zu sehen sind. Die Entstehung dieser Querwände beginnt an dem
obe=ren Ende des Embryosackes, wo der junge Embryo sei=nen Sitz hat, und allmählich
bilden sich von Oben nach Unten immer mehr und mehr solcher Querwände, wie es die
Abbildungen in den Fig.6—9. zeigen. Bis zur Mitte des Juni ist der Embryosack gewöhnlich
in 8, 9 oder 10 groſse Zellen getheilt, und alsdann beginnt ge=wöhnlich erst die
Theilung dieser groſsen Zellen durch Längsscheidewände, wie sie in Fig.2. Tab.II bei hh,
ii u. s. w. zu sehen sind; mitunter bilden sich auch ein=zelne Querwände in schiefer
Richtung, wie bei d Fig. 8. Tab.I. Bei einigen frühen und kräftigen Viscum-Pflanzen fand ich schon am 16. Juni den Embryosack
durch jene Querwände in 15—16 groſse Zellen zertheilt und diese zerfielen wieder durch
Längsscheidewände in kleinere Zellen. In den Darstellungen der Embryosäcke vom 16. und
19. Juni in Fig.8 und 9. Tab.I. sieht man fast in jeder groſsen Zelle einen Zellenkern,
und in manchen Zellen sind derselben sogar mehrere, aber es ist hier nichts leichter zu
beobachten, als daſs die Bildung dieser Zellenkerne erst nach der Bildung der groſsen
Zellen geschieht, und also die Zellen nicht durch diesen Zellen=kern gebildet worden
sein können. Nachdem sich auf diese Weise der Embryosack in kleinere Zellen zertheilt
hat, geht in diesen die Bildung des Eyweiſskörpers vor sich, und zwar geschieht dieses
auf die schon bekannte Weise, indem sich in der wasserhellen Flüssigkeit
immer mehr und mehr feste Substanz bildet, die sich zu mehr oder weniger groſsen Kugeln
zusammenballt, um welche Zellenmembranen erhärten; und so entsteht im Innern jener
groſsen Zellen des Embryosackes ein feinzelliges Gewebe, welches ganz dicht mit fester
Substanz gefüllt ist, so daſs dadurch der ganze Embryosack vollkommen undurchsichtig
wird. Auffallend ist es, daſs der junge Embryo hier so lange Zeit unentwickelt
zurückbleibt; schon Ende Mai sah ich denselben in Form eines ein=fachen kugelrunden
Bläschens und in diesem Zustande bleibt er fast einen ganzen Monat hindurch, wie es noch
Fig.2. Tab.II. zeigt. Hier war der junge Embryo schon so stark mit Eyweiſs umschlossen,
daſs es schwer war denselben darin zu erkennen. Mit dem Anfange des Juli dehnt sich der
Embryosack überaus stark; die An=schwellung beginnt ebenfalls vom Embryo aus und steigt
immer tiefer hinab, so daſs er oft schon in der ersten Woche des Juli eine ziemlich
vollständig ellipsoidische Figur zeigt und nur am unteren, dem Chalaza-Ende gleichsam
noch mit einem kleinen Stiele versehen ist, womit er für die ganze Dauer befestigt
bleibt. Erst nachdem der Embryosack mit dem Eyweiſskörper fast die vollkommene
Ausbildung erlangt hat, beginnt die weitere Ausbildung des Embryo selbst. Die geringe
Gröſse, welche der Embryo in der Mitte des Juli er=langt hat, zeigt die Darstellung in
Fig.4. Tab.II. nach einer 20maligen Vergröſserung eines Längendurchschnitts der Frucht;
h bezeichnet daselbst den Embryosack mit seinem kurzen Stielchen i, und k den kleinen
Embryo
,
der sich so eben auszudehnen beginnt, aber noch keine Spur von Cotyledonen zeigt.
Von nun an geht die Ver=gröſserung des Embryo schneller vor sich und indem er sich verlängert, durchbricht er alle die Querwände der groſsen Zellen des
Embryosackes und liegt dann gerade in der Längenachse des Eyweiſskörpers. Fig.6. Tab.II.
giebt eine Darstellung des Embryo's aus der Mitte des August, ebenfalls nach einer
20maligen Vergröſserung. Die Figuren 4 und 5. dienen noch zur Erläuterung der Struktur
der Frucht; auf dem Querschnitte in Fig.5. zeigt aa die äuſsere Lage des Kelches, dieses
ist die dicke äuſsere Hülle der Beere, welche im reifen Zu=stande die weiſse
pergamentartige Beschaffenheit annimmt, zuletzt noch dünner wird und die Spiralröhren -
Bündel führt, welche zu den Blumen - Blättern besondere Bündel abgeben. bb zeigt die
innere Lage des Kelches, deren Zellen sich bei der Ausbildung der Beere in horizontaler
Richtung verlängerten, so daſs sich gerade dadurch die Frucht in horizontaler Richtung
oder in die Breite aus=dehnt und zuletzt ganz kugelförmig wird. Mit dieser
auſserordentlichen Verlängerung der Zellen geschieht zu=gleich eine Verwandelung der
vorhin schon erhärteten Zellenmembranen in eine gallertartige Substanz, welche wohl
nichts weiter ist als das Viscin, was in den Bee=ren dieser Pflanze in so groſser Menge
enthalten ist. Auch der Inhalt dieser Zellen, der zuerst in kleinen Kügelchen und einem
gröſseren Ballen einer gummiartigen Substanz bestand, wird aufgelöst und in Viscin
ver=wandelt. Mitten in dieser Viscin-haltigen Schicht liegt der linsenförmig
zusammengedrückte Nucleus cc; der=selbe war in der jungen Blüthe ebenfalls ganz rund,
fest und ohne irgend eine Hülle, später bildete sich in ihm die Höhle für die Bildung
des Embryosackes und hiemit dehnte er sich seitlich aus, während das innere, noch übrig
bleibende Zellengewebe sehr groſsmaschig wurde, so daſs diese Zellen schon bei einer
20maligcn Vergröſserung ganz gut zu erkennen sind. Endlich dehnt sich der
Eyweiſskörper mit dem Embryo so stark aus, daſs die ganze innere Zellenmasse des Nucleus
verdrängt wird und nur einige Zellenschichten noch zurückbleiben, von denen die äuſsere
sehr groſse und schöne ent=wickelte Spiralfaser-Zellen zeigt. In Fig.5. zeigt c den
Embryosack mit dem Eyweiſs mitten in der Höhle des Nucleus liegend, und rund herum mit
einer Schleimmasse und groſsmaschigem weichem Zellengewebe umgeben. Der Embryo zeigt bis
zu seiner, ziemlich vollständigen Ausbildung einen kleinen Träger, der aber meistens nur
in einer einzigen Zelle besteht.
Das Auffallendste bei der Bildung des Eyweiſskörpers von Viscum liegt in der
vorhergehenden Zertheilung des Embryosackes in groſse Zellen, eine Erscheinung, welche
indessen nicht mehr so isolirt dasteht. Schon Herr Brougniart gab in seiner berühmten Schrift
über die Zeugung des Pflanzen - Embryo's eine Darstellung des Embryosackes von Ceratophyllum submersum, nach wel=cher derselbe
aus drei an einander gereiheten groſsen Zellen besteht, doch hatte er noch nicht
beobachtet, daſs diese Zellen durch Abschnürung aus dem vorher ganz einfachen
Embryosacke hervorgehen. Herr
Horkel er=klärte damals den zelligen Embryosack nach Herrn Brongniart's Abbildung für
groſszelliges Albumen und Herr Schleiden wollte dieses dadurch erweisen, daſs er,
[ *) ](#f14)
um denselben noch einen besonderen Embryosack darstellte,
von dessen Nichtexistenz ich mich jedoch voll=kommen überzeugt zu haben glaube. Es ist
hier gerade nicht der Ort über die Bildung des groſszelligen Embryo=sackes von Ceratophyllum näher einzugehen, die Bildung des Eyweiſskörpers in demselben unterscheidet sich von demjenigen von Viscum aber nur dadurch, daſs sich bei letzterem
sämmtliche groſse Zellen des Embryosackes von Oben nach unten herab allmälich mit dem
Eyweiſs=körper füllen, während sich bei Ceratophyllum derselbe nur in den drei obersten
groſsen Zellen bildet, und die übrigeren, noch gröſseren Zellen zusammenschrumpfen,
so=bald der Embryo jene oberen Zellen mit dem Eyweiſs=körper durchbrochen hat.
*) S.Linnaea XI. Tab. XI. Fig. 9
Das Auftreten mehrerer Embryosäcke und die Bil=dung der Embryonen in denselben,
geschieht also in den jungen Früchten desViscum's, wie wir es schon früher kennen gelernt haben, gar nicht selten, aber
es dauert nicht lange, so wird der eine dieser Embryonen mit dem ihn umschlieſsenden
Embryosacke eine besondere Ausbildung zeigen, während der andere, oder auch die beiden
noch neben einander auftretenden in der Ausbil=dung zurückbleiben und endlich gänzlich
abortiren. Daher kommt es denn, daſs im reifen Viscum- Saamen mehrere Embryonen ganz überaus selten sein müssen, wenn sie
darin überhaupt wirklich jemals vorgefunden worden sind. In dem soeben vergangenen
Sommer habe ich mehrere Embryosäcke mit den jungen Embryonen nur noch in der ersten
Hälfte des Juli wahrnehmen kön=nen; um diese Zeit aber trat stets die vorwaltende
Aus=bildung des einen auf, wenn es nicht schon im Juni der Fall gewesen war. Vom Anfange
des August an wird die Untersuchung des Viscum-Saamens, wegen des sich darin entwickelnden Viscin's sehr beschwerlich,
aber nun kann man sich der feinen Querschnitte bedienen und diese selbst mit den
stärksten Vergröſserungen be=trachten, um sich davon zu überzeugen, daſs nur der eine
Embryo, gebettet mitten in seinen Eyweiſskörper,
zur Ausbildung gelangt, und daſs die Bildung desselben durch ein Verwachsen
mehrerer durchaus gar nicht er=folgen kann. Bei dem keimenden Viscum-Saaraen ist das Hervortreten mehrerer Würzelchen gar
nicht selten, daher müſste man auch, wenn diese Erscheinung durch ein Verwachsen
mehrerer Embryonen zu erklären wäre, jene verwachsenen Embryonen im reifen Saamen
wenig=stens gar nicht selten finden. Die feinen Querschnitte des reifen Saamens zeigen
aber ganz deutlich, daſs der Embryo einfach ist, und stets zwei, gewöhnlich gestaltete
Cotyledonen besitzt; auffallend ist es aber, daſs das Strünkchen fast von dem
Radicularende an zwei hellere Stellen im Querschnitte zeigt, die durch etwas
groſs=maschigeres Zellengewebe gebildet werden und sich in die beiden Cotyledonen hinein
fortsetzen; vielleicht waren diese mit die Veranlassung zu der Annahme, daſs der Embryo
hieselbst durch Verwachsung mehrerer entstehe.
Schlieſslich habe ich hier noch dem Königl. Hofgärtner, Herrn L.Fintelmann, meinen ergebensten Dank für die
groſse Güte abzustatten, mit welcher er mich, den gan=zen Sommer hindurch, mit den zur
Untersuchung nöthigen Mistel-Pflanzen versehen hat; es würde
mir schwerlich geglückt sein, auf einem anderen Wege zu diesen groſsen Massen zu
gelangen, welche mir stets zu Gebote standen.
Gedruckt bei den Gebr. Unger.
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